Fungal genomes tell a story of ecological adaptations

Abstract

One genome enables a fungus to have various lifestyles and strategies depending on environmental conditions and in the presence of specific counterparts. The nature of their interactions with other living and abiotic elements is a consequence of their osmotrophism. The ability to degrade complex compounds and especially plant biomass makes them a key component of the global carbon circulation cycle. Since the first fungal genomic sequence was published in 1996 mycology has benefited from the technolgical progress. The available data create an unprecedented opportunity to perform massive comparative studies with complex study design variants targeted at all cellular processes.

Grzyby odgrywają zasadniczą rolę w ekosystemach jako patogeny, saprotrofy i symbionty. Ich wszechstronne zdolności metaboliczne czynią z nich kluczowe ogniwo w obiegu węgla w przyrodzie. Dla człowieka stanowią głównie źródło infekcji, ale również zyskują na znaczeniu w biotechnologii (Fisher et al. 2012). Grzyby są obecne w naszym otoczeniu w formie zarodników, pełzaków, grzybni i owocników. Te same gatunki grzybów w zależności od warunków otoczenia mogą prezentować rożne formy morfologiczne i tworzyć różne relacje z otoczeniem, na przykład owadobójcze grzyby są często spotykane jako endosymbionty roślin (Spatafora et al. 2007). Całe to bogactwo znajduje odzwierciedlenie w genomach grzybów. Osmotroficzny tryb życia grzybów narzuca charakter interakcji grzybów z otoczeniem, która odbywa się przy pomocy wydzielanych na zewnątrz enzymów rozkładających pożywienie, białek efektorowych oraz toksyn wpływających na inne organizmy. Grzyby posiadają złożone kompozycje wydzielanych cząsteczek oraz transportery błonowe przystosowane do efektywnego przenoszenia związków chemicznych w obu kierunkach (Richards & Talbot 2013). Zdolność do rozkładania ligniny i celulozy odpowiada w dużej mierze za sukces ewolucyjny grzybów. Adaptacja organizmu do nowego ekosystemu zwykle przebiega poprzez duplikację genów z ich późniejszymi asymetrycznymi zmianami prowadzącymi do szybkiej zmiany specyficzności substratowej jednego z paralogów. Wielokrotne duplikacje jednej grupy genów prowadzą do rozrostu rodziny kodowanych przez nie białek i rozszerzenia zakresu możliwości np. rozkładanych przez nie wariantów substratów. Zwiększenie liczby genów związanych z metabolizowaniem danej grupy substratów jest jednym z podstawowych sposobów adaptacji do danej niszy ekologicznej widzianej z perspektywy genomu. Charakterystyczne więc dla grzybów związanych z roślinami będzie kodowanie licznych enzymów degradujących węglowodany, a dla dermatofitów - proteazy i lipazy. Kolejnym poziomem adaptacji patogenów/symbiontów jest zmiana profilu ekspresji genów i stały „wyścig zbrojeń” z gospodarzami. Ponadto geny te często sąsiadują z transpozonami, w obrębie szybciej ewoluującej części genomu. Geny związane z metabolizowaniem ksenobiotyków częściej ulegają też horyzontalnemu transferowi genów aniżeli geny metabolizmu podstawowego. Inna wyróżniającą grzyby cechą jest posiadanie różnorodnych modeli rozmnażania płciowego nawet pomiędzy spokrewnionymi gatunkami. Model rozmnażania jest jednym z ważniejszych sposobów dostosowania do trybu życia. Rozmnażanie jednopłciowe pojawiało się wielokrotnie w ewolucji grzybów i wydaje się być adaptacją do patogennego trybu życia.